La investigación fue desarrollada en plantaciones comerciales de la empresa UPM, establecidas en Cerro Largo (32°13'S, 54°25'W), Uruguay. Las estadísticas climáticas históricas (1961-1991) indican lluvia anual de 1238 mm (clima isohigro) y temperatura media anual de 17 °C (11,6 °C en promedio desde julio a agosto y 22,6 °C desde diciembre a febrero). La topografía comprende 130-180 m de elevación, dominando lomadas suaves (2,7% pendiente promedio) y escasas lomadas fuertes (7,5% pendiente promedio). Las plantaciones de E. grandis clonales con 17 y 23 meses poseen alturas promedio de 5 m y 9 m, respectivamente. La unidad geológica dominante es la Formación Buena Vista, encontrándose la Formación Yaguarí de manera marginal⁽²¹⁾. La Unidad de Suelos Zapallar ocupa toda el área de estudio⁽²²⁾ y los grupos CONEAT presentes son 8.5, 7.31, G03.21 y 13.32.

La cartografía geológica cubrió un área de 1440 ha, realizándose fotointerpretación de imágenes satelitales y estereoscopia en fotos aéreas 1/40.000 y 1/20.000 (año 1967). Se relevaron 56 puntos de campo, describiéndose litologías, estructuras sedimentarias y paleocorrientes, información resumida en litofacies usando códigos⁽²³⁾ modificados y pautas^(24)(25)(26) (Figura 1 en material complementario). Según las litofacies encontradas se seleccionaron 3 puntos con litologías diferentes para maximizar la posibilidad de que presenten saprolitos y suelos distintos. Se realizaron calicatas profundas con una retroexcavadora hasta que se expusiera con certeza una litología identificable, dentro de la segunda fila, abarcando 2 a 3 árboles en rodales de E. grandis. (Error 7: La referencia debe estar ligada) (Error 8: El tipo de referencia es un elemento obligatorio) (Error 9: No existe una URL relacionada)

La capa R se define como la roca consolidada, que puede contener grietas revestidas o rellenas con arcillas u otro material⁽²⁷⁾. La capa C incluye sedimentos, saprolita y rocas inconsolidadas⁽²⁷⁾, siendo la saprolita el material parental meteorizado⁽²⁸⁾ carente de las propiedades de los horizontes del suelo superiores⁽²⁷⁾ con pocos procesos pedogenéticos (porosidad alta, translocación, formación de minerales arcillosos, óxidos de Fe/Mn y bioturbación), pero que todavía retiene características de la roca madre (estructuras sedimentarias, fracturas)⁽²⁸⁾. En el horizonte B se ha borrado la mayoría o toda la estructura de la roca original en conjunto con una o combinaciones de: concentración de arcilla, hierro, etc., evidencia de remoción de carbonatos, cambios de coloración y formación de estructuras granulares, bloques o prismáticas⁽²⁷⁾. Las características de las rocas en su estado de poca o mínima meteorización son relevadas en la etapa de cartografía geológica, pero el inicio de la capa C plantea mayores dificultades en su descripción y definición, por lo que se proponen diferentes límites y grados de diferenciación entre la capa R y la C^(29)(30), utilizándose como referencia criterios de grados de meteorización de la roca⁽³⁰⁾ y descripciones modificadas de capas, contactos líticos y saprolíticos⁽³¹⁾, que se integran en el Cuadro 1.

Se tomaron muestras y medidas de todos los horizontes y las capas, obtenidas de manera perpendicular a la pared de las calicatas. Las muestras fueron secadas a estufa por 48 horas a 40 °C y molidas a un tamaño menor a 2 mm; se determinó textura⁽³²⁾, materia orgánica por oxidación con K₂Cr₂O₇ en H₂SO₄⁽³³⁾, cationes intercambiables (Ca, Mg, K, Na) por extracción con acetato de amonio 1M y determinación por absorción atómica y espectrofotometría de emisión⁽³⁴⁾, fósforo disponible (P Bray I) y determinación colorimétrica a 660 nm⁽³⁵⁾, pH H₂O relación 1:1 por medio de electrodo de actividad específica y acidez intercambiable. La CIC pH 8.2 fue estimada⁽³⁶⁾. Se midió la resistencia a la penetración (RP) con penetrómetro (Fiel Scout SC 900 Soil Compaction Meter) y se realizó la densidad aparente (DAP) por método de anillos⁽³⁷⁾. La fracción arena obtenida en las rocas se tamizó en filtros sucesivos para obtener las fracciones arena muy gruesa (1.0-2.0 mm), gruesa (0.5-1.0 mm), media (0.25-0.5 mm), fina (0.125-0.25 mm) y muy fina (0.0625-0125 mm).

Cuadro 1
Metodología para la descripción cualitativa macroscópica de perfiles SSR

Por criterios visuales, morfológicos y de resistencia a la ruptura se pudo identificar las raíces de E. grandis, diferenciándolas con seguridad de las escazas raíces herbáceas de la rala vegetación de pastura presente. En cada calicata se procedió a limpiar un sector vertical de aproximadamente 50 cm de ancho, describiéndose cualitativamente: presencia de raíces, diámetro (finas ≤ 2 mm), grado de ramificación, resistencia asociada a tejido leñoso visible, disposición (horizontal, vertical o inclinadas) y caracteres morfológicos resaltantes. Por medio del diámetro y el orden de ramificación se infiere la función (transporte y/o absorción) de las raíces finas⁽³⁸⁾. Se recolectaron muestras de raíces superiores e inferiores que fueron almacenadas en formaldehído y refrigeradas.

Dado que varios autores han asignado menores diámetros dentro de las raíces finas para resaltar sus funciones⁽³⁸⁾, así como han encontrado diferencias fisiológicas y funcionales entre raíces profundas y superficiales⁽¹⁵⁾, se observaron muestras de las capas y los horizontes en lupa (Olympus sz61), describiéndose raíces y su interacción con los diferentes materiales para identificar raíces no visibles a simple vista. Se observaron muestras en microscopios electrónicos de barrido con cobertura de oro (Jeol NeoScope JCM-6000 y Jeol JSM 5900-LV Plus). Se realizaron cortes histológicos con micrótomo de mano, sin tinción y con tinción en azul de toluidina en raíces superficiales y profundas.

Se identificaron 5 asociaciones de litofacies que permiten interpretar las condiciones de depósito, el ambiente, el arreglo estructural interno, el área que abarcan, su potencia estimada y la formación correspondiente (Figura 1). Se realizaron 3 calicatas (PFYC-01 a 03) en litofacies representativas de las áreas productivas con E. grandis, descartándose la asociación de litofacies Fhf+vfShf+fmSr+vfSga por presentar notorios problemas de drenaje dada su ubicación topográfica, además de estar ocupada por E. Dunni y E. Benthamii. (Figura 1).

Figura 1
Mapa geológico

La asociación de litofacies mfShc+Fm corresponde a la descripción del Miembro San Diego⁽³⁹⁾, y la asociación Fhf+vfShf+fmSr+vfSga con el Miembro Villa Viñoles⁽³⁹⁾, diferenciándose en las estructuras que evidencian posible acción de marea. Ambos Miembros corresponden a la Formación Yaguarí. La asociación de litofacies vfSp+fSt+cSGtie, mfSf+Gi, Gtn+Ge y litofacies Gtn corresponde a ambientes fluviales y se agrupan en términos generales dentro de la Formación Buena Vista⁽³⁹⁾, pero no corresponden en características importantes a las descripciones de Miembros propuestos⁽⁴⁰⁾; particularmente, la cantidad y el tipo de areniscas gruesas y conglomerados podrían adjudicarse a una parte proximal de un sistema braided⁽⁴¹⁾. Un nuevo sitio de areniscas eólicas del Miembro Conventos⁽⁴⁰⁾ fue descubierto en las cercanías.

La calicata PFYC-01 (litofacies VfSp) presenta como litología de referencia (ubicada a escasos metros en una cantera) una arenisca muy fina, cuarzo-feldespática con poca biotita, color rojizo y decoloraciones blancas que acompañan a las estructuras cruzadas planares y cementación arcillosa. Dicha litología sin meteorización no fue alcanzada en la calicata siguiendo estrictamente la descripción propuesta en la Tabla 1.

La calicata PFYC-02 presenta un intraconglomerado matriz soportado. La matriz consta de una arenisca media a fina, amarilla oscura, feldespática, con mucha muscovita que se acumula en niveles discontinuos marrones, cementación arcillosa, friable y porosidad primaria notoria. Los clastos son de pelita arcillosa mal laminados, de forma aplanada, de 10 cm de largo máximo, poco redondeados, desordenados y fracturados. Lateralmente este intraconglomerado pasa a una arenisca similar a la de la matriz con estructuras flaser (asociación de litofacies mfSf+Gi).

La calicata PFYC-03 presenta una pelita limosa gris, masiva, sin porosidad primaria, con esporádicos pequeños lentes irregulares de arena fina amarillenta y frecuentes fósiles fragmentados de Glosspoteris y frondas de Pecopoteris (litofacies Fm).

Se presentan en los Cuadros 2, 3 y 4 las descripciones morfológicas de los perfiles SSR de las calicatas PFYC-01 a 03 (Fotografías en material complementario, Figura 2).

Cuadro 2
Descripción morfológica del perfil SSR calicata PFYC01

Cuadro 3
Descripción morfológica del perfil SSR calicata PFYC-02

En los tres casos se pudo aplicar la metodología para la descripción cualitativa macroscópica de perfiles SSR (Cuadro 1), pudiéndose subdividir más capas dentro del saprolito de manera más precisa, así como definir si se alcanza la capa R. No se observaron secuencias completas de capas saprolíticas a las teóricas de la metodología.

En PFYC-02 ocurre un nivel de acumulación de cantos rodados (horizonte 1A 15-30 cm), sugiriendo la meteorización de un extraconglomerado (litofacies Ge), indicando una discontinuidad en cuanto a material generador del horizonte Ap respecto a los horizontes y las capas profundas.

En las calicatas PFYC-01 y 02 situadas en areniscas se presenta, a diferentes profundidades y entre diferentes capas, una línea blanca que evidencia lixiviación por la marcada decoloración y la concentración de arena, posiblemente relacionada con la circulación de agua estacional, dadas además las concreciones de Fe-Mn. Se descarta que sea una discontinuidad entre dos litologías dada la continuidad de características del material litológico. Se puede tratar de un límite de meteorización ya que debajo de estas líneas las características litológicas se hacen más notorias, con las variaciones de magnitud de estas características acordes a las litologías diferentes. En estas dos calicatas no se alcanzaron las rocas frescas, describiéndose rocas de referencia inmediatamente cercanas en canteras.

Cuadro 4
Descripción morfológica del perfil SSR calicata PFYC03

Los Cuadros 5a, 5b, 6a, 6b, 7a y 7b presentan los resultados analíticos de los perfiles SSR de las calicatas PFYC-01 a 03. El suelo correspondiente a PFYC-01 se clasifica como un Luvisol Ocrico Típico⁽⁴²⁾ (Alfisol clasificación USDA) y el correspondiente a PFYC-02 como Luvisol Ocrico Abrúptico⁽⁴²⁾ (Alfisol clasificación USDA), ambos de prioridad forestal⁽⁴³⁾, mientras que el suelo de PFYC-03 se clasifica como un Brunosol Subéutrico Lúvico⁽⁴²⁾ (Molisol clasificación USDA) no clasificado como de prioridad forestal⁽⁴³⁾. Los análisis arrojaron datos para todas las capas C y R muestreadas. Los valores de C orgánico y materia orgánica se comportan dentro de lo esperado, descendiendo en profundidad en todos los casos, acentuándose la reducción después de los horizontes Bt. Las bases Ca, Mg, K y Na tienden a aumentar en diferentes magnitudes, en general, a mayor profundidad, lo que se justificaría por el aumento de la fracción mineral al acercase a la roca madre.

Cuadro 5
Resultados de análisis físicos y químicos del perfil SSR calicata PFYC-01

Cuadro 5
Continuación

Cuadro 6
Resultados de análisis físicos y químicos del perfil SSR calicata PFYC-02

* Muestra de matriz arenosa** Muestra de clasto pelítico

Cuadro 6
Continuación

Cuadro 7
Resultados de análisis físicos y químicos del perfil SSR calicata PFYC-03

Cuadro 7
Continuación

El P desciende a profundidad en las capas C en PFYC-01 y 02, ubicándose en niveles cercanos a la mitad de los horizontes superficiales. En el caso de PFYC-03, el P desciende desde el horizonte A, pero retorna a niveles similares en las últimas capas saprolíticas y en la roca, lo que indicaría que la roca es portadora de P. La CIC en todos los casos tiende a aumentar considerablemente en profundidad, posiblemente por el aumento de los minerales arcillosos filosilicatados menos meteorizados.

Los Cuadros 8, 9 y 10 presentan las observaciones de raíces gruesas y finas en los perfiles SSR de las calicatas PFYC-01 a 03. El estudio de calicatas profundas permite una rápida y detallada visión cualitativa de la distribución espacial de las raíces en relación con las características del suelo, aunque puede subestimar la proporción de raíces finas, particularmente en suelos arcillosos⁽⁴⁴⁾. En todas las calicatas se observaron raíces gruesas leñosas hasta la Capa C, y en PFYC-03 hasta la capa R, con el rol estimado de transporte, identificándose a partir de ellas ramificaciones de raíces finas que se utilizaban de criterio comparativo para identificar otras aisladas. Las raíces finas y gruesas muestran un comportamiento de colonización homogéneo del suelo, con diferentes preferencias de disposición. Este comportamiento se ve alterado cuando se llega a capas del saprolito donde las raíces se concentran más en las fracturas o en la estratificación remanente de la roca. El grado de ramificación y el orden de las raíces parecerían indicar a priori que en todo el SSR las raíces finas presentan tanto funciones de absorción como de transporte.

Cuadro 8
Descripciones macroscópicas cualitativas de raíces en perfil SSR calicata PFYC01

Rg- raíces gruesas, Rf- raíces finas ≤2 mm; A- Absorción; T- Transporte; An- Anclaje-laterales; V-verticales

Cuadro 9
Descripciones macroscópicas cualitativas de raíces en perfil SSR calicata PFYC02

Rg- raíces gruesas, Rf- raíces finas ≤2 mm; A- Absorción; T- Transporte; An- Anclaje-laterales; V-verticales

Cuadro 10
Descripciones macroscópicas cualitativas de raíces en perfil SSR calicata PFYC03

Rg- raíces gruesas, Rf- raíces finas ≤2 mm; A- Absorción; T- Transporte; An- Anclaje-laterales; V-verticales

Figura 2
Cortes histológicos transversales de raíces aplanadas y cilíndrica de CrR/R-PFYC-03

Imagen A y B sin tinción. EP-Epidermis, PA-Aerénquima, EN-Endodermis, PE-Periciclo, FL-Floema, XI-Xilema, EI-Espacio intercelular

Se realizaron cortes comparativos de las raíces superficiales y profundas de PFYC-03 dado que presentan diferencias morfológicas externas. En las Figuras 2A y 2B se muestran raíces profundas de aplanadas (0,4 mm de alto), los tejidos vasculares se encuentran poco desarrollados y aplanados, la epidermis es muy fina y el tejido parenquimático está modificado en aerénquima. La Figura 2C muestra una raíz de 1 mm con las mismas características que la anteriores, pero con morfología cilíndrica y sin deformación en los tejidos. Todas estas raíces poseen la función de circular aire a profundidad por los grandes espacios intercelulares del aerénquima, además de funciones de absorción.

En la Figura 3A de CrR/PFYC-01, se aprecian granos de cuarzo y feldespato cementados por arcilla, porosidad con poros mayores de 35 µm promedio y más pequeños, interconectados en entramado. En la Figura 3B de C/PFYC-01, se observa un poro de manera lateral de 65-70 µm de ancho, con una raíz de 16,5 µm (2-3 células) de espesor de la que salen pelos radiculares o prolongaciones de tejidos dérmicos que entran en contacto con la fracción mineral directamente.

Figura 3
Imágenes MEB de CrR y C/PFYC-01

En la Figura 4A de Rr/PFYC-02/150 cm, se muestra la porosidad de la matriz arenosa con abundantes filosilicatos que recubren y cementan los granos de arena, generando una porosidad de forma irregular, aplanada e interconectada, donde los poros mayores son de 21-40 µm. En 6B se observa crecimiento radicular perforando huecos de 260 µm de radio, denotando carencia del material en resistencia mecánica para impedir el desarrollo de raíces.

Figura 4
Imágenes MEB de Rr/PFYC-02/150 cm

La Figura 5 de R/PFYC-03 muestra raíces aplanadas dentro de la pelita limosa masiva sin porosidad, ubicadas en planos de microfracturas al romper la roca. En 5A se observan dos canales labrados dentro de la pelita de 300 y 130 µm de ancho. En 5B se observa una raíz que ingresa por debajo del sedimento, de aproximadamente 108 µm de ancho, donde los vasos xilemáticos presentan numerosas puntuaciones. En 5C se observan raíces de 280, 145 y 108 µm, siendo esta última una porción de meristemo apical, donde se observan pelos radiculares recién formados. En 5D se aprecia que los pelos radiculares unicelulares de 13 µm de diámetro y 42 µm de longitud en promedio se encuentran en interacción directa con la roca.

Figura 5
Imágenes MEB de R/PFYC-03

En la Figura 6 de Cr/PFYC-03 se observa una raíz cilíndrica de 80 µm de diámetro promedio, que atraviesa sedimentos sin porosidad primaria. Dentro de esta raíz se pueden observar estructuras que difieren del tejido vegetal, en forma de cuerpos globos conectados por filamentos longitudinales y paralelos a modo de racimos. Dentro, las células vegetales se encuentran modificadas, ocurriendo orificios circulares correspondientes a los cuerpos globosos. Posiblemente se trate de micelio interno fúngico, conectando arbúsculos (acumulaciones o gránulos de nutrientes), por lo tanto, dada la relación con la raíz, se puede tratar de endomicorrizas.

Figura 6
Imágenes MEB de Cr/PFYC-03

Diversas investigaciones han planteado que el desarrollo radicular es significativamente impedido a valores de RP mayores a 1.300 y 1.500 kPa, y cesa en 2.000 kPa, pero estos valores han sido obtenidos para cultivos agrícolas, y comúnmente en suelos homogeneizados en laboratorio. No obstante, los suelos in situ contienen grietas explorables por las raíces⁽⁴⁵⁾ y, además, la RP desciende fuertemente al humedecerse el suelo, logrando que raíces de Eucalyptus spp. puedan crecer en suelos compactados con resistencias mayores a los 6.000 kPa⁽⁹⁾. En todos los casos aquí estudiados, tanto raíces gruesas como finas se encuentran superando RP de más de 5.000 KPa.

Si bien el volumen total y, en especial, las raíces gruesas disminuyen marcadamente en los horizontes B argilúvicos, en los tres casos estudiados son un medio ampliamente explorado por raíces, aun siendo de textura fina (63% arcilla), estructuras de bloques angulares moderados a fuertes y gruesos (10-20 mm) y de espesor considerable (38 cm).

Hasta la capa C, en todos los casos las raíces gruesas y las finas se encuentran distribuidas homogéneamente, pero en las siguientes capas saprolíticas y en la capa R las fracturas o las estructuras sedimentarias pasan a determinar las vías de desarrollo radicular preferencial. En PFYC-01 las raíces finas siguen marcadamente la estratificación remanente utilizando la porosidad primaria (Figura 3) hasta el final del perfil. En PFYC-02 las raíces presentan ese comportamiento hasta la capa CrR, pero en la capa Rr, donde la DAP vuelve a descender, las raíces vuelven a ser de distribución homogénea atravesando el saprolito (Figura 4).

En PFYC-03 las raíces gruesas son más notorias hasta el Bt y se encuentran aun en la capa R con grosores mayores a los vistos en las otras calicatas con rodales de mayor edad. Esto se puede deber a que PFYC-03 presenta los menores valores de DAP en todo el perfil y a que las fracturas presentes son de mayor tamaño y cantidad. Pero estas raíces presentan adaptaciones morfológicas y funcionales que indican menor espacio de alojamiento e imposibilidad de vencer mecánicamente el medio (mayor contenido de limo y arcilla posiblemente expansible y estructura masiva de la litología), al adoptar formas planares y carencia de aire en profundidad, al presentar aerénquima. La carencia de porosidad primaria en la litología de PFYC-03 y la consiguiente limitación al espacio brindado por las fallas como medio de almacenaje de agua profunda probablemente generen una necesidad de capacidad de transporte mayor y localizada, que resulta en mayor presencia de raíces gruesas y de mayor diámetro. En los casos de PFYC-01 y 02, dados los suelos más arenosos y la porosidad primaria remanente en el saprolito, el agua sería más abundante (evidenciado por los moteados desde horizontes Bt y las líneas blancas de meteorización), facilitando el acceso a este recurso por medio de raíces finas que actúan tanto en absorción como en transporte.

El comportamiento general de los nutrientes y la CIC es de aumentar en profundidad, producto de aumentar la fracción mineral o producirse acumulaciones. En el caso del P, es remarcable que se encuentra presente en las capas profundas, llegando a valores iguales o superiores a los presentes en los horizontes Ap/AB. La presencia de nutrientes en conjunto con el aumento de volumen de exploración radicular profunda implica que las capas saprolíticas y la roca deban ser consideradas en la nutrición vegetal de este cultivo, de lo contrario se puede estar subestimando la extracción de nutrientes, así como las modificaciones en la generación de suelos y perfiles de meteorización.

Las raíces finas comprenden diámetros muy inferiores a lo visible a simple vista. Las raíces observadas por MEB y su interacción con saprolitos y rocas (aun sin porosidad) implican que se puede estar subestimando considerablemente la acción radicular profunda, más aún si se toman en cuenta las posibles asociaciones micorríticas.

sebastianmarmol@gmail.com